3.2. Синий краб (Paralithodes platypus)
Промысловые крабы прикамчатских вод
САФРОНОВ Станислав, СЛИЗКИН Андрей
2000, Петропавловск-Камчатский, издательство «Северная пацифика»
4382
Синий краб западнокамчатского шельфаВ водах, омывающих побережье Камчатки, обитают две наиболее многочисленные популяции синего краба, которые находятся в северо-западной части Берингова моря и у Западной Камчатки. Синий краб, как правило, сопутствует камчатскому, однако наиболее плотные скопления этих видов разграничены. В районах совместного обитания синий краб смещен на участки дна, где условия среды менее благоприятны. У Западной Камчатки он доминирует в относительно холодных водах зал. Шелихова, а также на магаданском шельфе. По данным июльской траловой съемки 1997 г. видно, что в летний период батиметрический диапазон синего краба примерно такой же, как у камчатского. В отличие от последнего, основные скопления синего краба смещены на большие глубины — 26–200 м (см. рис. 32).
Зимой скопления синего и камчатского крабов отмечены в верхней части свала глубин и в значительной степени смешиваются, а в весенне-летний период, когда камчатский краб мигрирует на мелководье, скопления разобщаются.
Общая схема летнего распределения синего краба у Западной Камчатки приведена на рис. 41. Промысловые самцы доминируют (до 40 экз./лов.) по обе стороны от глубоководного желоба в устье зал. Шелихова, максимальная глубина которого между 58° и 59° с. ш. равняется около 350 м. От центрального скопления, расположенного вблизи координат 58°32' с. ш. и 156° в. д., уловы на ловушку сокращаются как в западном, так и в юго-восточном направлениях (см. рис. 41, А). Самцы менее 130 мм по ширине карапакса имеют примерно тот тип распределения и плотность скоплений, как и промысловые самцы (рис. 41, Б). Хорошо видно, что у камчатского побережья южнее 57° с. ш. уловы синего краба сокращаются, здесь господствует камчатский (см. рис. 37).
Статистика промыслового вылова синего краба североохотоморской популяции имеется только за 90-е гг., когда его добывали у Западной Камчатки и обрабатывали вместе с камчатским крабом. До начала 90-х гг. лов этого вида проводился в местах традиционного промысла камчатского краба, в основном в Хайрюзовском районе. С появлением судов, оснащенных тяжелыми ловушками американского образца, стало возможно вести лов крабов в местах с высокими скоростями приливно-отливных течений, поэтому в последние годы промысел переместился севернее, вглубь зал. Шелихова. С начала 90-х гг. вылов синего краба наращивался, и максимум пришелся на 1994 г. — 7,3 тыс. т. В 1995–1997 гг. вылов стабилизировался на уровне около 5 тыс. т (рис. 42).
По данным исследований последних лет получена информация о размерном составе синего краба на различных участках его ареала. Установлено, что в северном направлении от центрального скопления в зал. Шелихова размеры самцов сокращаются. У северо-западного побережья Камчатки, между координатами 56°10' и 58°50' с. ш., концентрируются преимущественно крупные особи. Размеры самцов из ловушечных уловов в 1996–1998 гг. имели сравнительно однородную структуру, преобладали особи от 140 до 160 мм по ширине карапакса (рис. 43, А–В). По данным траловых и ловушечных уловов в 1998 г. многовершинные кривые размеров самцов имели примерно однородный вид пиков максимальных частот встречаемости, однако в выборке из траловых уловов доминировали самцы мене 110–140 мм по ширине карапакса (рис. 43, Г).
По материалам траловой съемки 1998 г. установлено, что соотношение самок и самцов в районе 55°00'–56°50' с. ш. (юго-восточная часть ареала популяции) равно 1:1.
Прилов самок синего краба в ловушечных уловах, как правило, не превышает 3–4%, что не отражает реального соотношения полов. Это объясняется, прежде всего, избирательным ведением промысла на скоплениях крупных самцов. При выполнении ловушками учетных съемок, охватывающих акваторию, значительно превосходящую площадь скопления промысловых самцов, материалы оказываются более представительными по составу функциональных групп крабов.
Синий краб имеет видоспецифические репродуктивные особенности, отличающие его от камчатского краба. Для синего краба характерна низкая доля нерестующих и высокая доля так называемых псевдояловых самок (не участвующих в рассматриваемом году в нересте). Рассмотрим условия и места концентрации преднерестовых особей и особенности нереста (икрометания).
Весной 1998 г. на западнокамчатском шельфе отнерестовавших самок было около 75% (рис. 44, А). Северо-западнее, в центральной части зал. Шелихова, судя по биологическому состоянию, в нересте участвовала только 1/5 часть самок. Аналогичная ситуация наблюдалась в декабре 1998 г. в центральном скоплении, где отнерестовавших самок на стадиях ИБ и ИГ было, соответственно, 26 и 12% (рис. 44, В). Самок, не участвовавших в нересте, в этом районе было 54%. Таким образом, из представленных данных следует, что успешный нерест характерен для участка ареала популяции на западнокамчатском шельфе в районе мыса Хайрюзова. Лысенко и Левин (Lysenko, Levin, 1995) отмечали, что на западнокамчатском шельфе в июле 1993 г. приблизительно 90% самок имели оплодотворенную икру, а севернее 57° с. ш. в октябре такую икру имели только 4,5% самок. Более подробные исследования позволили В.Н. Лысенко (в печати) распознать генерации самок четного и нечетного годов нереста. Исследуя гонады камчатского и синего крабов гистоморфологическими методами, В.Я. Федосеев и Н.А. Баранова (1996а, б) выявили ежегодное созревание яйцеклеток у этих видов, поэтому вопрос о том, нерестятся самки синего краба ежегодно или раз в два года, требует дальнейшего исследования.
Ранее В.И. Мясоедов и С.А. Низяев (1988) высказали предположение, что эффективно воспроизводится синий краб севернее 58° с. ш, где на глубинах менее 30 м ими были встречены плотные скопления его мальков этого вида. Анализируя материалы биологического состояния самок синего краба из Хайрюзовского района, они не обнаружили псевдояловости — явления, более характерного для самок из северной и северо-западной частей ареала (Мясоедов, Низяев, 1988).
По данным траловой съемки СРТМ-К «Шурша», на западнокамчатском шельфе в августе 1998 г. после окончания нереста отнерестовавших самок с новой икрой (ИН) было 75%, а самок в состоянии ЛВ — 18% (рис. 44, А). У магаданского побережья осенью 1998 г. отнерестилось только 16% (рис. 44, Б), а основная их часть (61%) находилась в состоянии после выклева личинок — ЛВ. Аналогичное распределение половозрелых самок наблюдали также Н.Н. Афанасьев с соавторами (1998) и В.Н. Лысенко (в печати).
Из приведенных данных следует, что наиболее эффективно воспроизводится синий краб на западнокамчатском шельфе в Хайрюзовском районе между параллелями 56° и 58° с. ш. По-видимому, этот участок ареала синего краба можно считать нерестовым центром популяции.
В отличие от Хайрюзовского района, у магаданского побережья в нижней части шельфа преобладают псевдояловые самки. Эти данные были получены в последние годы, когда в поле зрения исследователей оказались материалы, характеризующие весь ареал популяции синего краба. При этом для популяции синего краба северо-восточной части Охотского моря подтвердилось явление нереста самок один раз в два года, описанное ранее для популяций синего краба Берингова моря (Sasakawa, 1975; Somerton, Macintosh, 1985).
Синий краб северо-западной части Берингова моряВ северо-западной части Берингова моря синий краб занимает батиметрический диапазон, подобный диапазону камчатского краба. Он совершает такие же циклические сезонные миграции в пределах шельфа и верхней части свала глубин, как и камчатский краб западнокамчатской и бристольской популяций, еще раз подтверждая сходство их экологических ниш (Виноградов, 1945; Родин, Слизкин, 1977; Родин, 1985).
Наиболее плотные скопления синий краб образует у корякского побережья, где ведется его успешный промысел. Исследования, проведенные в северо-западной части Берингова моря в последние годы (СРТМ-К «Шурша», 1996 г.), позволили установить, что самые плотные скопления (до 1200 экз./км2) промысловые самцы этого вида образуют в центральной части корякского шельфа между 172° и 174° в. д. Восточнее плотность сокращается до 400–200 экз. (рис. 45, А), незначительно повышаясь только у мыса Наварин. Плотность скоплений рекрутов (130–150 мм) и молодых самцов (менее 130 мм) значительно ниже, соответственно, 240 и 800 экз./км2 (рис. 45, B, С). Самки образуют два скопления — в центральной части шельфа Корякского района и западнее мыса Наварин.
В 90-е гг., наряду с общим уменьшением численности синего краба, сократился и ареал его популяции. В восточной части Олюторского залива он встречается очень редко, а промысловые скопления отсутствуют. Таким образом, на западе граница ареала синего краба теперь проходит через центральную часть.
Специализированный промысел синего краба в Корякском районе Берингова моря был начат японскими рыбаками в 1927 г. В 1930 г. вылов достиг 9 тыс. т, после чего резко сократился и был практически прекращен до 60-х гг. В 1968 г. на шельфе Корякского района и в Олюторском заливе вылов этого вида составил около 7 тыс. т, после чего так же, как и в довоенные годы, наступило снижение его численности (рис. 46). С 1969 по 1996 г. отмечено два периода сравнительно высокой численности промысловых самцов — в 1982–1983 и 1993–1994 гг., которые наступали каждый раз после снижения промысловой нагрузки в 1969–1981 и 1989–1993 гг.
В 80-е гг. синего краба ежегодно добывали по 1,0–2,5 тыс. т. В конце 80-х гг. наметилось сокращение численности, в связи с чем ОДУ был скорректирован в меньшую сторону до уровня 500–200 т. В конце 80-х и в начале 90-х гг. вылов был минимальным, на уровне 200–800 т, что, по-видимому, способствовало восстановлению запасов. Промысел в эти годы проводился в щадящем режиме. Низкий объем вылова синего краба в 1989–1993 гг. дал возможность новому поколению крабов подрасти и пополнить к 1993–1994 гг. промысловую часть популяции, что позволило довести уровень изъятия, по официальной статистике, до 3,2 тыс. т (рис. 46). В конце 90-х гг. его запасы вновь стали сокращаться в связи с элиминацией массового урожайного поколения.
Размерный состав. Размерный состав синего краба западной части Берингова моря за последние 12 лет характеризуется четким признаком доминирования одного массового поколения. Анализируя размерный состав популяции, рассмотрим некоторые аспекты группового линейного роста синего краба. Упомянутое высокочисленное поколение самцов и самок синего краба (размерные классы 70–80 мм) впервые было выявлено в материалах траловой съемки 1986 г. (рис. 47). К 1994 г. мода рассматриваемого поколения самцов сместилась в размерные классы 165–175 мм, т. е. за восемь лет прирост составил 95 мм, а средний годовой прирост — 12 мм.
Как видно из динамики размерного состава, ежегодный прирост неодинаков, по мере старения крабов он сокращается. В рассматриваемом случае на рубеже 1986–1988 гг. групповой прирост за год составил около 20 мм, а на рубеже 1994–1998 гг. — 5–10 мм (рис. 47, Д–Ж). Воспользуемся полученной величиной среднегодового прироста самцов синего краба для ретроспективного вычисления времени рождения рассматриваемого урожайного поколения. Разделив среднее значение моды 1986 г. на среднегодовой прирост, находим, что это поколение рождено ориентировочно в 1980–1981 гг.
Явление неравномерного группового роста крабов находится в соответствии с особенностями их линьки. У молодых и средневозрастных особей межлиночный период составляет менее года или равен ему, причем все крабы таких возрастов прирастают (линяют) ежегодно. Следовательно, групповой и индивидуальный годовой прирост у таких крабов примерно совпадает. У старшевозрастных крабов межлиночный период по мере старения увеличивается, превышая один, два и более лет. В этом случае, хотя индивидуальный линейный прирост за линьку отдельной старшевозрастной особи может равняться или превышать величину такого же прироста у младших особей, групповой прирост будет сокращаться по мере того, как будет увеличиваться межлиночный период отдельных особей и возрастать их доля в группе старшевозрастных крабов. В корякской популяции синего краба наиболее последовательно эта закономерность прослеживается по данным ловушечных уловов в период с 1992 по 1998 гг. (рис. 47, Г–Ж).
Самцы корякской популяции синего краба имеют наиболее крупные размеры по сравнению с другими популяциями крабов-литодид дальневосточного бассейна. С 1992 г. доля промысловых (>150 мм) самцов в корякской популяции возрастала, а доля молоди сокращалась (рис. 47).
В 1996 г. было выполнено две съемки: ловушечная на краболовных судах (апрель–май) и траловая на СРТМ-К «Шурша» (сентябрь). По данным траловой съемки было выявлено новое поколение молоди, с модой в размерном классе 45–50 мм. Сроки рождения этого поколения при ретроспективном анализе приходятся ориентировочно на 1992 г. Численность этого поколения пока не определена.
Установлено, что в ловушечных уловах минимальный размер синего и камчатского крабов — около 70–80 мм по ширине карапакса. Это подтверждается данными ловушечных уловов молоди камчатского краба у Западной Камчатки (Селин, Федотов, 1996; см. рис. 33). Судя по величине годового прироста таких крабов, в 1998 г. они должны иметь размеры около 70–80 мм, а в 1999 г. — 80–90 мм.
По материалам весенней (май) и осенней (сентябрь–ноябрь) ловушечных съемок 1998 г. крабы нового поколения не обнаружены (см. рис. 47, Ж). При достаточно высокой численности поколения 1992 г. оно должно быть выявлено в ловушечных уловах, начиная с 1999 г.
На рис. 47 (Ж) видно, что предыдущее поколение 1980–1981 гг. рождения после 1998 г. практически полностью элиминировало. Так, присутствие крабов старого поколения в 1998 г. проявило себя только в весенний период по статистической выборке из района, прилегающего к бухтам Наталья и Дежнева (средний размер промысловых самцов 182 мм). Осенью, после миграции крупных крабов на мелководье и смешивания их в центральной части шельфа с молодыми особями, присутствие крабов поколения 1980–1981 гг. не заметно (рис. 47). В общей массе самцов доля самых крупных особей минимальна.
Воспроизводство. Выше упоминалось о видоспецифической особенности воспроизводства синего краба — участии в нересте один раз в два года. Отмечено, что в Олюторско-Наваринском районе успешный нерест синего краба наблюдается в центральной части корякского шельфа. Весной (апрель–первая половина мая) 60–70% самок с новой икрой концентрируются у корякского побережья, в районе шельфа, прилегающего к побережью бухт Глубокая, Наталья (рис. 48, А, Б). Наиболее эффективно репродуктивный потенциал синего краба реализуется в центре скопления крупных самцов и самок. Именно здесь, в «ре-продуктивном центре», весной концентрируются самые полноценные производители, и плотность их скоплений максимальна для всей популяции синего краба северо-западной части Берингова моря (см. рис. 45). На долю таких производителей (самцы III линочной стадии) в последние годы приходилось до 90% всех самцов (рис. 47, Г–Ж). Отметим, что они же представляют наибольший коммерческий интерес и изымаются промыслом в первую очередь. Самки этого скопления тоже имеют крупные размеры, модальная величина с 1992 по 1996 г. увеличилась со 110 до 130 мм (рис. 47, Г–Е). Соотношение полов в рассматриваемых скоплениях колеблется от 1:1 до 1:3 в пользу самок.
Значение эффективного нереста в репродуктивном центре популяции становится более понятным при сравнении его с общим нерестовым фоном корякской популяции синего краба.
Так, северо-восточнее от репродуктивного центра, между 175° в. д. и м. Наварин (Корякско-Наваринский район), в сентябре 1996 г., сентябре–октябре 1997 г. и в сентябре 1998 г. доля отнерестовавших самок составляла от 3 до 5%, а доля самок, не принимавших участие в нересте, — 60–70% (см. рис. 48, В–Д). В таких скоплениях преобладали самки в соотношении от 2:1 до 4:1 и более. Самцы были представлены сравнительно молодыми особями, репродуктивный потенциал которых сравнительно невелик.
По материалам, собранным из траловых уловов в сентябре 1996 г., по всему ареалу корякской популяции в посленерестовый период доля отнерестовавших самок синего краба (ИН) равнялась только 2%, а самок, не принимавших участия в нересте, было 72% (рис. 48, Г). Осенью 1998 г. доля отнерестовавших самок в Наваринском районе не превышала 5% (рис. 48, В–Д). На этих участках ареала самцы имели меньшие размеры, и их доля в скоплениях была ниже по сравнению с самками, т. е. наблюдался дефицит полноценных самцов-производителей. Приведенные данные свидетельствуют о сравнительно низком уровне эффективности нереста на периферии ареала популяции.
Напротив, у бухты Наталья в 1996 и 1997 гг. весной 60–70% самок имели новую оплодотворенную икру (рис. 48, А–Б). В рассматриваемом районе соотношение полов сбалансировано, а самцы имеют наиболее крупные размеры (рис. 48, В–Д), и, как следствие, наблюдается полноценный нерест. Эти особенности воспроизводства у синего краба были отмечены и ранее (Слизкин, 1972; Букин и др., 1988). Приведенные данные позволяют нам характеризовать натальинский участок корякского шельфа, как репродуктивный центр западноберинговоморской популяции синего краба. Характер нереста синего краба на этом участке мало отличается от особенностей воспроизводства камчатского краба, самки которого нерестятся ежегодно (Федосеев, 1988; Федосеев, Родин, 1986; Федосеев, Баранова, 1996а).
Исследования, проведенные В.Я. Федосеевым и Н.А. Барановой (1996а), показали, что в пред- и посленерестовый период гистологическое строение гонад самок камчатского и синего крабов не имеет принципиальных различий. В гонадах последнего в случае неучастия в нересте (пропуск нереста) необратимые физиологические изменения не происходят и не нарушается процесс оогенеза. У самок синего краба нет гистофизиологических показателей к созреванию только одной генерации половых клеток, обеспечивающих четкое чередование готовности к нересту в четном или нечетном году. Присутствие в гонадах синего краба в сезон размножения половых клеток на различных стадиях развития в принципе не исключает возможности ежегодного нереста. Вышеприведенные данные наших исследований (рис. 48) согласуются с гистологическими исследованиями В.Я. Федосеева и Н.А. Барановой (1996а).
Мы полагаем, что для ежегодного нереста самок должно произойти ускорение созревания половых клеток, стимулом которому предположительно могут послужить присутствующие на нерестовом участке репродуктивно активные особи противоположного пола — самцы.
Взрослые функционально половозрелые (реально участвующие в нересте) особи синего краба совершают протяженные нерестовые миграции в пределах ареала популяции олюторско-наваринского участка шельфа Берингова моря (Слизкин, 1972, 1977; Букин и др., 1988; Селин, Федотов, 1996; Мясников, Андронов, 1999). К весеннему периоду репродуктивно зрелые особи концентрируются в нижней части корякского шельфа вблизи натальинского репродуктивного центра. С наступлением весенних сроков нереста доля полноценно репродуцирующих особей здесь оказывается доминирующей. Такое явление возможно при наличии внутривидовой конкуренции, вследствие которой из наиболее благоприятных участков для нереста особи, не участвующие в нересте, вытесняются.
М. Мориясу и М. Комю (Moriyasu, Comeau, 1996), изучая поведение крупных «морфометрически зрелых» самцов краба-стригуна опилио по отношению к мелким, установили, что на банке спаривания крупные самцы занимали более благоприятные участки, тогда как мелкие располагались на менее благоприятных глубинах. В природе во время сезона спаривания в прекопуляционном ухаживании принимают участие крупные, претерпевшие линьку половозрелости («морфометрически зрелые»), самцы. Более мелкие, морфометрически незрелые самцы элиминируются до того, как образуются пары на предпочтительных участках нереста — «банках спаривания». Конкуренция среди самцов состоит в борьбе не только за обладание аттрактивной самкой, но и за благоприятные нерестовые участки. На натальинском участке корякского шельфа в весенний период мы наблюдаем похожую картину, когда в репродуктивном центре концентрируются самые крупные, функционально полноценные самцы (рис. 48, А, Б). Осенью ситуация существенно меняется, крупные самцы рассредоточиваются, и их доля в общей массе самцов становится малозаметной (рис. 48, В).
Наблюдается ли аналогичная внутривидовая конкуренция в период икрометания среди самок, неизвестно, однако избирательное доминирование на «нерестовых банках» пре- и посткопуляционных самок отмечается как в западнокамчатской, так и в корякской популяциях синего краба.
Запасы. В последние пять лет резко снижались показатели промысла и запас синего краба корякской популяции. Уловы на прямоугольную ловушку с 1994 по 1997 гг. сократились почти на порядок, с 23,7 до 3,1 экз. Группа крупных крабов приблизилась к предельному возрасту, а слабое пополнение популяции молодыми особями не компенсирует естественную и промысловую убыль. В ближайшие годы в связи с общим сокращением численности синего краба вылов его понизится и стабилизируется на предельно низком уровне.
Исследования крабов в северо-западной части Берингова моря свидетельствуют о сравнительно низких темпах воспроизводства синего краба (Слизкин, 1972, 1974, 1988; Букин и др., 1988; Селин, Федотов, 1996). Видимо, это является причиной рождения урожайных поколений с большими временными промежутками. Так, самцы урожайного поколения 1980–1981 гг. составляли основу промысловых уловов с 1991 по 1998 гг. Новое заметное поколение молоди 1992 г. появилось через 11–12 лет после предыдущего урожайного поколения (рис. 47). Неудивительно, что по мере элиминации урожайного поколения запасы и вылов промысловых самцов популяции неуклонно сокращались (рис. 46).
Таким образом, сокращение численности синего краба в северо-западной части Берингова моря является следствием естественных причин, т. е. низкого темпа пополнения. При этом большое значение имеют индивидуальные особенности биологии вида и, в частности, репродуктивный потенциал популяции, обуславливающий уровень пополнения промысловой популяции молодыми особями.
|
